WEBBOARD

COPEPODA (COPEPODS)
โคพีพอดเป็นmeiofaunaสัตว์ที่สำคัญกลุ่มหนึ่ง อาศัยในแหล่งน้ำทุกแห่ง ประกอบด้วยจำนวนชนิดมากมาย และปริมาณของแต่ละชนิดจะมีมาก โคพีพอดเป็นส่วนประกอบหลักของโซ่อาหารโดยเฉพาะในทะเล เนื่องจากโคพีพอดส่วนใหญ่เป็นmeiofaunaถาวร
ลักษณะทั่วไป (General features)
โคพีพอดส่วนใหญ่มีรูปร่างทรงกระบอก รูปไข่หรือรูปกระบอง ลำตัวแบ่งเป็นปล้องและมีรยางค์ โคพีพอดที่อาศัยบริเวณผิวน้ำลำตัวค่อนข้างใสหรือบางทีมีสีฟ้า เนื่องจากมีแคโรทีนอยด์บนผิวหุ้มตัว ชนิดที่อาศัยอยู่ในน้ำลึกมากลำตัวจะมีสีแดง เนื่องจากมีสารที่เรียกว่า crusta แสดงว่าโคพีพอดเป็นสัตว์ที่สามารถปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมได้ดี
ลำตัว (Body) ลำตัวของโคพีพอดประกอบด้วยปล้อง จำนวน 16-17 ปล้อง ส่วนใหญ่มีปล้องจำนวน 11 ปล้อง เนื่องจากบางปล้องเชื่อมกัน ลำตัวแบ่งออกเป็น 2 ส่วน เรียกว่า prosome และ urosome prosome ประกอบด้วย หัว (cephalosome or head) และ อก (metasome or thorax) prosome มีชื่ออีกชื่อหนึ่งว่า cephalothorax หัวประกอบด้วยปล้อง 5 ปล้อง ซึ่งมักเชื่อมติดกัน อกประกอบด้วยปล้องจำนวน 1-5 ปล้อง ปล้องอกทุกปล้องมีรยางค์ 1 คู่ เรียกว่า pereiopods ส่วนบนสุดของ prosome เรียกว่า frontal plate ซึ่งเป็นจะงอยปากและมักมีตา 1ข้าง อยู่ตรงกลางหรือมีเลนซ์ 1 คู่อยู่บนด้านหลัง ลักษณะนี้พบในพวกโคพีพอด ทะเลOrder Calanoida มุมของปล้องสุดท้ายของ metasome หรืออก จะมีลักษณะแตกต่างกันตามชนิด
Urosome (abdomen) หรือส่วนท้อง เป็นส่วนท้ายของลำตัว ประกอบด้วยปล้อง 1-2 ปล้องของ metasome (thorax) ซึ่งเชื่อมกับปล้องท้อง ส่วนท้องมักแคบ มีลักษณะเป็นรูปทรงกระบอกและไม่มีรยางค์ ส่วนนี้มักงอพับ ตำแหน่งที่งอแตกต่างกันตามกลุ่มของโคพีพอด ปรกติส่วนท้องประกอบด้วยปล้อง 5 ปล้อง แต่ปล้องท้อง 2 ปล้องแรกของโคพีพอดตัวเมียมักเชื่อมรวมกับปล้องที่เรียกว่า genital segment ปล้องสุดท้ายของส่วนท้อง เรียกว่า anal segment หรือ caudal segment ซึ่งตรงปลายแยกออกเป็น 2 แฉก เรียกว่า caudal rami หรือ caudal furca ปลายของ caudal ramus มีซีตี 5 เส้น
ระยางค์ (Appendages) โคพีพอดมีรยางค์ทั้งหมด 11 คู่ ซึ่งมีทั้งแบบ biramous และ uniramous หัว (cephalosome) มีรยางค์ 5 คู่ ได้แก่ antennule, antennae, mandibles, maxillules และ maxillae อก (metasome) มีรยางค์ 6 คู่ ได้แก่ maxilliped (อยู่บนปล้องอกปล้องแรกซึ่งเชื่อมติดกับส่วนหัว) 1 คู่ และ pereiopods (swimming legs) จำนวน 5 คู่
หนวดคู่ที่ 1 (Antennules) มีลักษณะเป็น uniramous แบ่งเป็นข้อ และบางข้อมีขน ตัวผู้มีหนวดข้างขวาหรือทั้ง 2 ข้อง เปลี่ยนรูปไปเพื่อจับตัวเมียในขณะสืบพันธุ์ หน้าที่ของหนวดคู่ที่ 1 ส่วนใหญ่เกี่ยวกับการทรงตัว ความยาวและจำนวนปล้องมีความสืบพันธุ์กับแหล่งที่อยู่ เช่น Order Calanoida ซึ่งจัดเป็นmeiofaunaถาวรมีหนวดยาวเรียวประกอบด้วยข้อ 23-25 ข้อ ส่วนหนวดของโคพีพอดใน Order Cyclopoida ซึ่งดำรงชีวิตทั้งแบบmeiofaunaถาวรและmeiofaunaชั่วคราวค่อนข้างสั้น ประกอบด้วยข้อจำนวน 6-17 ข้อ ส่วน Order Harpacticoida ซึ่งดำรงชีวิตแบบเบนโธสจะมีหนวดสั้น ประกอบด้วยปล้องจำนวน 5-9 ปล้อง
หนวดคู่ที่ 2 (Antennae) ตั้งอยู่ใต้หนวดคู่ที่ 1 หนวดคู่นี้มีลักษณะแบบ biramous แต่ในโคพีพอดหลายกลุ่มจะไม่มี expodite เช่น พวก cyclopoid
แมนดิเบิลส์ (Mandibles) เป็นรยางค์แบบ biramous ที่เจริญดี อยู่สองข้างของปาก โดยอยู่ระหว่าง labrum ซึ่งอยู่ด้านบน และ labium ซึ่งอยู่ด้านล่าง coax ของ mandible พัฒนารูปร่างไปเพื่อทำหน้าที่บดอาหาร จึงประกอบด้วยฟันหลายซี่ รูปร่างและจำนวนฟันขึ้นอยู่กับนิสัยการกินอาหาร mandibular palp เป็นส่วนฐานซึ่งเชื่อมต่อระหว่าง exopodite และ endopodite ซึ่งมีซีตี
แมกซิลลูลส์ (Maxillules) เป็นรยางค์ขนาดเล็ก แบบ biramous อยู่ใต้ปาก maxillules มีโครงสร้างที่ซับซ้อน คือ exopod มี protopod และบน endopodite มีพู ขอบพูมีซีตีคล้ายขนนก ขอบในของ coax มีก้านซึ่งเป็นจัก หรือมีหนามทู่บนก้านที่ใช้สำหรับกินอาหาร ส่วนนี้เรียกว่า gnathobase (masticatory edge)
แมกซิลเล (Maxillae) เป็นรยางค์ขนาดเล็กแบบ uniramous ประกอบด้วย protopod ซึ่งเจริญดี 2 ข้อ และ endopod อีก 5 ข้อ บน endopod มีชุดของ endites ซึ่งมีขนยาว
แมกซิลลิเพดส์ (Maxillipeds) เป็นขาอกคู่แรก มีลักษณะเป็น uniramous ซึ่งพัฒนารูปร่างเพื่อกินอาหาร ประกอบด้วย protopod 2 ข้อ และ endopods 2 ข้อ ซึ่งมีซีตี โครงสร้างของซีตีแตกต่างกันตามนิสัยการกินอาหาร เช่น โคพีพอดที่กินสัตว์อื่นเป็นอาหาร บน endopods จะมีซีตีแข็งแรงและมีหนาม ตัวอย่างเช่น พวก euchaetids endopods ที่มีโครงสร้างที่คล้ายอุ้งเล็บ ส่วนโคพีพอดที่กินอาหารด้วยการกรอง (filter feeders) มี endopods ที่มีซีตีเป็นขนยาว ตัวอย่างเช่นพวก oncaeid
ขาอก (Thoracic legs) เป็นรยางค์ที่อยู่บนปล้องอก มีทั้งหมด 5 คู่ ขา 4 คู่แรก เรียกว่า ขาว่ายน้ำ (swimming legs) ซึ่งมีโครงสร้างคล้ายกันทั้ง 4 คู่ และเหมือนกันในเพศเมียและเพศผู้ ขาคู่ที่ 5 มีลักษณะต่างจากคู่อื่น ใน Order Calanoida ขาคู่ที่ 5 มีลักษณะเด่นชัดขึ้นอยู่กับเพศ จึงนิยมใช้เป็นลักษณะแยกชนิด ใน Order Cyclopoida และ Order Harpacticoid ส่วนใหญ่มีขาคู่ที่ 5 ขนาดเล็กแต่มีลักษณะเหมือนกันทั้ง 2 ข้าง ลักษณะของขาคู่ที่ 5 แตกต่างจากขาอีก 4 คู่ โดยขาคู่ที่ 5 มักประกอบด้วยข้อ 1-2 ข้อ (ยกเว้นบางชนดมี 3 ข้อ) ข้อบนสุดเรียกว่า basis หรือ basipodite ซึ่งแบ่งออกเป็น 2 แขนง ที่มุมนอกสุดของข้อมีขน 1 เส้น และบนขนเส้นนี้ยังมีขนบาง ๆ เรียงเป็นแถวคล้ายขนนกด้านในมุมล่างของข้อ coax และ basis มีหนามยาวที่ขอบมีขน หนามนี้จะชี้ลงด้านล่างเสมอ นอกจากนี้ที่ขอบด้านนอกของ basis มักมีหนามบาง ๆ อีก 1 อัน ขาว่ายน้ำคู่ที่ 1 มีลักษณะพิเศษ คือมีหนามซึ่งมีขน หนามนี้อยู่ใกล้กับมุมล้างด้านในของ basis โดยทั่วไปทั้ง exopodite และ endopodite มีจำนวนข้อไม่เกิน 3 ข้อ แต่อาจมี 1-2 ข้อใน โคพีพอด บางชนิด บริเวณรอยต่อของทุกข้อมีหนามหรือขนยาว หรือมีขนบางเรียงเป็นแถวที่ด้านนอกจำนวนหนามบนข้อสุดท้ายของ exopodite ของขาว่ายน้ำใช้เป็นลักษณะสำคัญในการจำแนกชนิดของโคพีพอด โดยเฉพาะโคพีพอดใน Order Cyclopoida จำนวนหนามนี้เขียนเป็นสูตรเรียกว่า spine formula เช่น spine formula แสดงว่าข้อสุดท้ายของ exopodite ของขาว่ายน้ำคู่ที่ 1 มีหนาม 2 อัน และปล้องอื่นอีก 3 ปล้อง มีหนามปล้องละ 3 อัน เป็นต้น นอกจากนี้ โครงสร้างของ apical armature ที่อยู่บนข้อสุดท้ายของ endopodite ของขาว่ายน้ำคู่ที่ 4 สามารถใช้เป็นลักษณะในการจำแนกชนิดโคพีพอด ใน Order Cyclopoida ส่วนใหญ่ apical armature จะประกอบด้วยหนาม 2 อัน ซึ่งยาวไม่เท่ากันโคพีพอดน้ำจืดใน Orders Cyclopoida และ Harpacticoida มีลักษณะแตกต่างจากโคพีพอดน้ำเค็ม คือ บนปล้อง genital segment มีขาว่ายน้ำคู่ที่ 6 ซึ่งมีขนาดเล็กมากและขาคู่นี้ของตัวผู้จะใหญ่กว่าของตัวเมีย
ระยะการเจริญเติบโต (Developmental stage)
โคพีพอดเจริญเติบโตด้วยวิธีการลอกคราบ (metamorphosis) หลังการฟักตัวออกจากไข่ โดยทำการลอกคราบทั้งหมด 10 ครั้งก่อนเป็นตัวเต็มวัย ตัวอ่อนของโคพีพอด มี 2 ระยะ ระยะแรกเรียกว่า นอเพลียส (nauplius larva) ตัวอ่อนระยะต่อมาเรียกว่า โคพีโพดิด (copepodid larva) ระยะนอเพลียส (nauplius) มีอีก 5 ระยะ และระยะ โคพีโพดิด มีอีก 5 ระยะ หลังระยะโคพีโพดิดที่ 5 จะเป็นระยะเต็มวัย (adult) บางท่านแบ่งระยะโคพีโพดิดออกเป็น 6 ระยะ โดยระยะที่ 6 เป็นระยะ adult
การสืบพันธุ์ (Reproduction)
โคพีพอดมีเพศผู้และโคพีพอดเพศเมียแยกกันคนละตัว (dioecious) ระบบสืบพันธุ์ของตัวเมียประกอบด้วยถุงไข่ 1-2 ถุง ท่อนำไข่ (oviducts) 2 ท่อ แต่ละท่อมี diverticula ซึ่งจะเปิดออกนอกตัวที่ genital opening ที่ด้านท้องของปล้องท้องปล้องแรก genital opening ทั้ง 2 ช่อง มีถุงเก็บสเปิร์ม (seminal receptache หรือ spermathecae) 1 คู่ พวก cyclopoid ส่วนใหญ่มี genital opening 1 คู่ แต่พวก harpacticoid และ calanoid ส่วนใหญ่มี genital opening เพียง 1 ช่อง
ระบบสืบพันธุ์ของตัวผู้ประกอบด้วย testes 1 ข้าง และท่อนำเชื้อ 1 ท่อ ซึ่งเปิดออกนอกตัวที่ปล้องอกปล้องที่ 1 โดยช่องเปิดอยู่ที่ด้านข้างของด้านท้อง พวก calanoid และ harpacticoid มีท่อน้ำเชื้อ 1 ท่อ ส่วนพวก cyclopoid มีท่อน้ำเชื้อ 1 คู่ระยะการเจริญเติบโตของแต่ละชนิดแตกต่างกันไปโคพีพอดบางชนิด มีการสืบพันธุ์เพียง 1 ครั้ง ในรอบปีหรือมี 1 generation ต่อปี เรียกว่า monocyclic ชนิดที่มีการสืบพันธุ์ 2 ครั้งในรอบปี เรียกว่า bicyclic แต่จำนวนครั้งการสืบพันธุ์อาจเปลี่ยนแปลงได้ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม อุณหภูมิ เป็นปัจจัยที่สำคัญมีผลต่อการเจริญเติบโตหรือการลอกคราบของโคพีพอด
ORDER 1 CYCLOPOIDA (Cyclopoids)
Family Cyclopidae หัวเชื่อมติดกับปล้องอกปล้องแรก เรียกว่า cephalothorax mandibular palps เล็กมาก antennae มี 3-4 ข้อ antennules (หนวดคู่ที่ 1) มี 6-21 ข้อ ขาคู่ที่ 5 เล็กมาก มี 3 Subfamilies คือ
Subfamily 1 Halicyclopinae อาศัยในน้ำกร่อยและทะเล
Subfamily 2 Eucycolpinae ข้อสุดท้ายของขาคู่ที่ 5 มีรยางค์ 3 เส้น ด้านข้างของส่วนท้ายของปล้องอกมีขน (bristles)
Subfamily 3 Cyclopinae ข้อสุดท้ายของขาคู่ที่ 5 มีรยางค์ 1-2 เส้น ด้านข้างของส่วนท้ายของปล้องอกไม่มีขน (bristles)
ORDER 2 CALANOIDA (Calanoids)
เนื่องจากมีผู้ศึกษาเรื่อง calanoid copepod ของไทยน้อยมาก โดยเฉพาะเรื่องอนุกรมวิธาน ผู้ที่ได้ทำการศึกษาไว้ได้แก่ Sangkhakul, Bricker at al, Lai and Fernando และBoonsom หนังสือเล่มนี้ยึดผลงานของ Lai and Fernando เป็นเกณฑ์ เนื่องจากเป็นงานวิจัยด้านอนุกรมวิธานของกลุ่ม calanoid copepod จากทั่วประเทศไทย เอกสารที่ใช้ประกอบเล่มอื่น ได้แก่ Daday, Kiefer, Brehm และ Dumont and Decraemer โดยเฉพาะ Ready ซึ่งกล่าวถึงเฉพาะ Family Diaptomidae
ORDER 3 HARPACTICOIDA (Harpacticoids)
ในนี้จะไม่กล่าวถึงการแยกชนิดของ harpacticoid copepod ที่อยู่ในน้ำจืด เนื่องจากเป็นโคพีพอดที่ดำรงชีวิตหรืออาศัยอยู่ตามพื้นท้องน้ำ ไม่จัดเป็นmeiofauna ผู้สนใจศึกษาโพพีพอดในอันดับ (Order) นี้
- มี prosome - urosome articulation อยู่ระหว่าง postcephalic segments ปล้องที่ 4 และที่ 5
-Antennae คู่แรกสั้นมากและคู่ที่ 2 เป็น biramous
-Abdomen กว้างเท่ากับ thorax และมักมีรูปร่างคล้ายหนอน
-เป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ตามพื้นหน้าดิน (benthic species) ในแหล่งน้ำจืดและน้ำเค็มซึ่งมีสัตว์ชนิดอื่นอาศัยอยู่ด้วย
-มีเพียงบางชนิดเท่านั้นที่เป็นพาราสิต (parasitie forms)